七月，正是赏莲的最佳时期，莲花，自古以来就深受人们的喜爱。早在年前的《诗经》中就出现了这样的诗句“山有扶苏，隰有荷华”，这也是最早关于莲花的文字记录。夏日的微风轻轻拂过湖面，一池莲花在风中摇曳，散发淡淡的清香。从古至今，莲花不仅是美的象征，更是寄托了无数文人墨客的情思。
图片来源：周江涛
现如今，仍有一批批科学家们正在尝试解密莲花的奥秘，为莲花的研究贡献智慧力量。面对这美丽的花，让我们一起来了解更多关于莲不为人知的秘密。
一、莲的分类和结构
莲，属于莲科莲属，是重要的水生经济植物。它为最古老的双子叶植物之一，与水杉、银杏、中国鹅掌楸等同属于经第四纪冰川期而幸存的孑遗植物，素有“活化石”之称。
目前，莲属在全世界现存的两个种分别是：亚洲莲（N.nuciferaGaertn.）和美洲*莲（N.luteaPers.）（Zhengetal.,）。亚洲莲主要分布在亚洲和澳大利亚北部地区，品种繁多，资源丰富，美洲*莲主要分布在北美、加勒比、大西洋，基本处于野生状态。
亚洲莲和美洲*莲的地理分布（图片来源：参考文献2）
二者在株型、花型和花色等方面存在一定的差异。亚洲莲植株高大，有单瓣、重瓣、重台等多种花型，花色在白、粉至红色之间变化；美洲*莲植株矮小，花*色单瓣。虽然亚洲莲和美洲*莲在地理分布上被太平洋所间隔，且存在表型差异，但二者不存在生殖隔离，且均有八对染色体。
莲主要由以下几个部分组成：莲花、莲叶、莲蓬、莲子、莲藕和根等。
莲花结构图（图片来源：杨辉）
莲花：又名荷花、菡萏、芙蕖、水芙蓉等，是中国传统十大名花之一。莲花单生，两性，由花萼、雄蕊群、雌蕊群、花托和花瓣等组成。花瓣的大小、颜色、形态、数量各异，构成了绚丽多姿的花态。
莲叶：莲叶呈盾圆形，全缘叶缘微波状，是莲进行光合作用的主要器官。莲叶的表面上具有厚厚的蜡质层和脂质乳突，可以防止水分的渗入，因此我们可以看到荷叶湿水而不沾水，这也是其“出淤泥而不染”的主要原因。
莲蓬：由莲的花托发育而来，呈倒圆锥平顶形，受精后花托随果实和种子的发育日益膨大，形成莲蓬，初期呈现*绿色，成熟后呈棕褐色。
莲子：莲的果实俗称“莲子”，受精后的胚珠发育成种子，子房壁发育成果皮。莲子子叶富含丰富的淀粉，可供食用。此外，莲子特别长寿，能够沉睡千年再次萌发。
莲藕：莲藕是莲的地下根状茎，起贮藏养分和繁殖的作用，是重要的食材。当藕被折断时会形成白色的细丝，弹性大、抽的长，不易断，正是人们常说的“藕断丝连”。由于藕中含有单宁类物质，遇到铁器切割时容易氧化发蓝黑色，故烹调藕时，应减少使用铁质烹具。
根：莲的根主要有两种，即种子根和不定根。种子根是由播种时胚根所形成的主根，不发达，不发挥主要作用。不定根着生在地下茎的节上，其上附着许多侧根，起固定植株、吸收水分和养分的作用。
莲用途广泛，被用作景观观赏、休闲食品和蔬菜。根据农艺性状和栽培目的，一般将莲分为三类，即：花莲、子莲和藕莲。
莲的主要分类（图片来源：辛佳）
二、莲子心为什么有苦味？
莲子是莲的成熟种子，略呈椭圆形或类球形，长1.2～1.8cm，直径0.8～1.4cm，由果皮、种皮、子叶和莲子心四部分构成。成熟的莲子种皮呈现黑褐色或棕褐色，质地坚硬，不易剥离，两片*白色的子叶质地肥厚，中间具有绿色莲子心。
莲子解剖图（图片来源：辛佳）
从授粉0天开始发育，莲子在形态上逐渐变大，果皮从*色逐渐变为绿色，进而变为黑褐色。莲子的完整发育周期约为30天，可分为四个发育阶段，即器官形成期（授粉后1至3天，1-3DAP），细胞膨大期（4-9DAP），营养物质积累期（10-25DAP）和脱水成熟期（26-30DAP）（Sunetal.,）。
莲子发育动态变化（图片来源：孙恒）
夏日炎炎，我们品尝新鲜莲子，尽享味蕾的清甜，但不少小伙伴会发现，莲子在食用时有苦味。这又是为什么呢？
原来，莲子的采食时间会极大的影响它的鲜食口感。一般我们会选择授粉后15天的莲子，这时候的莲子含水量较高，尝起来清甜可口。当莲子发育至18天时，子叶中积累较高含量的淀粉，且含水量降低，因此口感较差。
此外，此时的莲子尝起来有苦味，这是由于没有去除干净绿色的莲子心所导致的。莲子心可以合成多种生物碱，主要包括莲心碱、异莲心碱和甲基莲心碱。随着莲子的发育，莲心生物碱不断积累，苦味增加。
莲心生物碱碱化学结构式（图片来源：辛佳）
三、莲子心的光合作用需要光吗？
莲子心位于莲子的内部，其外部依次被子叶、种皮和果皮紧密包裹着。在莲子的发育进程中，莲子心的颜色经历着由白色、*绿色到深绿色的转变过程，这主要是由于叶绿素的积累所导致的。
一般而言，被子植物叶绿素的合成需要光照，莲作为被子植物中起源最早的种属之一，为什么莲子心可以在“黑暗”的环境中合成叶绿素呢？这一奇特现象引起了国内外许多学者的兴趣和重视。科研人员在莲子发育过程中给予莲蓬避光处理，发现莲子心的颜色发生明显*化，证明了莲子心中叶绿素的合成需要光照。
子心遮光实验图（图片来源：参考文献4）
通过对莲中叶绿素生物合成途径结构基因开展全基因组鉴定，发现莲中叶绿素生物合成途径与其它被子植物中已报道的是一致的，且在莲子心发育进程中，多数叶绿素生物合成结构基因的表达是显著上调的，与叶绿素的积累模式一致。
在叶绿素合成途径中，由原叶绿素酸酯氧化还原酶参与催化的原叶绿素酸酯转化为叶绿素酸酯是一个关键步骤，生成的叶绿素酸酯进一步转化形成叶绿素。光依赖的原叶绿素酸酯氧化还原酶(LPOR)是被子植物中参与这一反应的关键酶，并且此过程是被子植物中叶绿素合成唯一需要光的反应。然而，一些裸子植物和微生物可以采用不依赖光的原叶绿素酸酯氧化还原酶（DPOR）完成这一反应。
叶绿素合成途径（图片来源：辛佳）
科研人员通过对核基因组和叶绿体基因组研究发现，莲中不存在DPOR编码基因，但鉴定到两个LPOR编码基因，且其表达模式与叶绿素积累模式一致，这为莲心中叶绿素合成的光依赖性提供了重要的分子证据。
图片来源：周江涛
早在我国古代，莲便成为我们观赏，食用与歌咏的植物。现如今，在我国特色农业发展的背景下，莲种植业在部分地区已经成为了增加农民收入的一项重要来源。莲作为一个古老的物种，历经沧海变换，其研究价值已经远远超过了自身。在历史的积淀中，她散发着独特的魅力。
然而，在莲中仍然有许多未解之谜，如：千年莲子发芽，莲的进化等，这些科学篇章的撰写需要一代又一代科研人员的共同努力。我们将会解开莲更多不为人知的秘密，让这美丽的花朵永远绽放。
出品：科普中国
作者：辛佳孙恒（中国科学院武汉植物园）
监制：中国科普博览
参考文献：
1.王其超，张行言.中国荷花品种图志[M].中国林业出版社,.
2.LinZ,ZhangC,CaoD,etal.,.TheLatestStudiesonLotus(Nelumbonucifera)-anEmergingHorticulturalModelPlant.InternationalJournalofMolecularSciences,20:.
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5.ZhengP,SunH,LiuJ,etal.,.ComparativeanalysesofAmericanandAsianlotusgenomesrevealinsightsintopetalcolor,carpelthermogenesisanddomestication.ThePlantJournal,:-.
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